Please use this identifier to cite or link to this item:
http://hdl.handle.net/1942/25257
Title: | Diversity and phylogeny of the limnoterrestrial Rhabdocoela (Platyhelminthes), an enigmatic group of minute metazoans. | Authors: | HOUBEN, Albrecht | Advisors: | ARTOIS, Tom | Issue Date: | 2013 | Abstract: | Platwormen (Platyhelminthes) worden traditioneel verdeeld in de
parasitaire Neodermata en de voornamelijk vrijlevende, parafyletische
“Turbellaria”. Deze laatste worden vaak genegeerd en over het hoofd
gezien in ecologische en biodiversiteitstudies, ondanks dat ze
alomtegenwoordig zijn in een grote verscheidenheid van habitats. Dit is
vooral zo voor de kleinere leden, microturbellaria genaamd, en in
bijzonder voor de limnoterrestrische inwoners. Tot op vandaag zijn er
enkel 46 limnoterrestrische rhabdocoelen beschreven, wat minder dan
3 % van alle bekende rhabdocoelen soorten is. De meesten hiervan zijn
enkel gekend van de originele beschrijving, wat aantoont dat ze in het
verleden weinig wetenschappelijke interesse hebben gekregen en
waardoor er een verkeerd beeld is van hun abundantie en voorkomen.
Rhabdocoela bestaat uit twee monophyletische zustertaxa:
Dalytyphloplanida en Kalyptorhynchia. Tot op heden zijn er geen
limnoterrestrische Kalyptorhynchia bekend. Binnen Dalytyphloplanida,
behoren twee limnoterrestrische soorten tot Provorticinae (Neodalyellida),
terwijl alle andere soorten tot Typhloplanidae (Neotyphloplanida,
Limnotyphloplanida) behoren. Deze Limnotyphloplanida werd traditioneel
beschouwd als zoetwater clade, met daarin verschillende taxa die
waarschijnlijk onafhankelijk het limnoterrestrische habitat koloniseerde.
Dit is echter verre van zeker, omdat weinig limnoterrestische taxa
opgenomen zijn in eerdere moleculaire analyses en de fylogenetische
positie van de limnoterrestrische taxa onbeantwoord blijft.
In deze studie ga ik in op deze zaken door de fylogenie van
Dalytyphloplanida verder uit te werken met meer taxa en bijkomende
moleculaire data. Gedurende het verloop van dit werk werden
Dalytyphloplanida verzameld. Veel van deze verzamelde taxa zijn nieuw
voor de wetenschap en zullen formeel beschreven worden in vier αtaxonomische werken, bestaande uit: (1) een revisie van het taxon
Phaenocora Ehrenberg, 1836, met een compleet en up-to-date overzicht
van de morfologie, taxonomie, distributie, literatuur en nog bestaand
materiaal van het genus, (2) een compleet overzicht van het taxon Acrochordonoposthia Reisinger, 1924, voorzien van een
determineersleutel en classificatie, alsook een korte beschrijving van alle
leden van het genus, (3) een overzicht van alle limnoterrestrische
Protoplanellinae Reisinger, 1924 gevonden gedurende dit werk, met de
beschrijving van vijf nieuwe soorten en twee nieuwe genera, (4) een
overzicht van twee nieuwe limnoterrestrische rhabdocoelen en alle andere
bemonsterde limnoterrestrische vertegenwoordigers die niet tot de
Protoplanellinae behoren.
Ik heb ook een cladistische analyse uitgevoerd met een ribosomale
DNA dataset, waarvan 18S rDNA en 28S rDNA sequenties van 118 stalen
werden gebruikt. Deze sequenties werden geanalyseerd in een
geconcateneerde dataset met een maximum likelihood en een
Bayesiaanse fylogenetische methode. Voorouderlijke toestand betreffende
het leefmilieu werd gereconstrueerd en getest met een Bayesiaanse
aanpak. Vier verschillende habitat toestanden werden geïmplementeerd:
(1) brak water, (2) zoetwater, (3) marien en (4) terrestrisch.
Onze resultaten bevestigen volgende clades: Neotyphloplanida,
Neodalyellia, Thalassotyphloplanida en Limnotyphloplanida. Tevens is de
positie van Carcharodopharynx binnen de zoetwater Typhloplanidae
bevestigd. Veel van de traditionele typhloplanide subfamilies zijn niet
monofyletisch (Mesostominae, Olisthanellinae, Protoplanellinae,
Rhynchomesostominae en Typhloplaninae), hetgeen werd bevestigd met
behulp van een approximately unbiased test waarin de monofylie van
deze taxa werd geforceerd en vergeleken met de ongedwongen topologie.
Onze fylogenie toont twee onafhankelijke kolonisaties van het
(limno)terrestrische milieu aan, één binnen Limnotyphloplanida en één
binnen Neodalyellida. Binnen Limnotyphloplanida, lijkt het dat de
limnische taxa meerdere keren onafhankelijk ontstonden vanuit
limnoterrestrische voorouders. De kolonisaties van zoetwatermilieus
binnen Thalassotyphloplanida en Neodalyellida lijken daarentegen
onmiddellijk uit marien en/of brak water te zijn ontstaan. Deze
limnoterrestrische Rhabdocoela lijken vaker voor te komen dan eerder
gedacht. Tijdens onze staalnamecampagnes kwamen ze in vele stalen
voor en de soortenrijkdom was hoog. Bovendien waren we gedurende de afgelopen drie jaren in staat vele reeds beschreven soorten, maar ook
verschillende nieuwe soorten te verzamelen. Op dit moment is enkel
West-Europa bemonsterd, maar de wereldwijde diversiteit van deze
intrigerende dieren is ongetwijfeld vele malen hoger. Flatworms (Platyhelminthes) are traditionally split into the parasitic Neodermata and the paraphyletic, mostly free-living “Turbellaria”. The latter are often neglected and overlooked in ecological and biodiversity studies, although, they are ubiquitous in a wide variety of habitats. This is especially true for the small representatives, called microturbellarians, and in particular for those inhabiting a limnoterrestrial environment. Up to date only 46 limnoterrestrial rhabdocoels are described, which is less than 3 % of the rhabdocoel species known today. Most of them are only known from the original description, illustrating the fact that they received little scientific interest in the past, which evidently has led to a biased view of their abundance and occurrence. Rhabdocoela is monophyletic consisting of two sister clades: Dalytyphloplanida and Kalyptorhynchia. Up to now, no limnoterrestrial kalyptorhynchs are known. Within Dalytyphloplanida, two limnoterrestrial representatives belong to Provorticinae (Neodalyellida), while all other species are found within Typhloplanidae (Neotyphloplanida, Limnotyphloplanida). Traditionally, Limnotyphloplanida has been considered a freshwater clade, in which several clades, probably independently, colonized limnoterrestrial habitats. However, this is far from certain, because few limnoterrestrial taxa were included in previous molecular analyses and the phylogenetic position of the limnoterrestrial taxa remains elusive. In this study I address these matters by elaborating the phylogeny of Dalytyphloplanida, including more taxa and using a widened molecular approach. During the coarse of this work, limnic and limnoterrestrial dalytyphloplanids were collected. Many of the collected taxa are new to science and will be formally described in four αtaxonomical papers, comprising of: (1) a revision of the taxon Phaenocora Ehrenberg, 1836, with a complete and updated overview of the morphology, taxonomy, distribution, literature and existing material of the genus, (2) a complete overview of the taxon Acrochordonoposthia Reisinger, 1924, providing an updated identification key and classification, and a short description of all members of the genus, (3) an account on all limnoterrestrial Protoplanellinae Reisinger, 1924 found during the coarse of this work, with the description of five new species and two new genera, (4) an overview of two new species of limnoterrestrial rhabdocoels and of all other limnoterrestrial representatives found during my research, and which do not belong to Protoplanellinae. I also performed a cladistical analysis using a ribosomal DNA dataset, including 18S rDNA and 28S rDNA sequences of 118 specimens. These sequences were analyzed in a concatenated dataset in a maximum likelihood and Bayesian framework. Ancestral states regarding habitat choice were reconstructed and tested using a Bayesian approach. Four different habitat states were implemented: (1) brackish water, (2) fresh water, (3) marine and (4) terrestrial. Our results confirm the following clades: Neotyphloplanida, Neodalyellia, Thalassotyphloplanida and Limnotyphloplanida. Also the position of Carcharodopharynx within the freshwater Typhloplanidae is confirmed. Many of the traditional typhloplanids subfamilies are not monophyletic (Mesostominae, Olisthanellinae, Protoplanellinae, Rhynchomesostominae and Typhloplaninae), which was confirmed in an approximately unbiased test constraining the monophyly of these taxa and testing them against the unconstrained topology. Our phylogeny indicates two independent colonizations of the (limno)terrestrial environment, i.e. one within limnotyphloplanids and one within neodalyellids. Within limnotyphloplanids, it seems that the limnic taxa originated several times independently from limnoterrestrial ancestors. Colonization of freshwater habitats within Thalassotyphloplanida and Neodalyellida, on the other hand, appeared to have happened immediately out of marine and/or brackish water habitats. These limnoterrestrial rhabdocoels seem to be more abundant than previously thought. Indeed, during our sampling campaigns they occurred in many samples, and species diversity was high. Moreover, during the past three years we were able to collect many of the known species, but also several new ones. As at this moment only Western Europe is sampled, the world wide diversity of these intriguing animals is undoubtedly many times higher. |
Document URI: | http://hdl.handle.net/1942/25257 | Category: | T1 | Type: | Theses and Dissertations |
Appears in Collections: | PhD theses Research publications |
Files in This Item:
File | Description | Size | Format | |
---|---|---|---|---|
Binder1.pdf | 71.6 MB | Adobe PDF | View/Open |
Items in DSpace are protected by copyright, with all rights reserved, unless otherwise indicated.